Основно съдържание

Курс: Биологична библиотека > Раздел 12

Урок 5: Окислително фосфорилиране

Окислително фосфорилиране

Преглед на оксидативно фосфорилиране. Електронната транспортна верига създава протонен градиент през вътрешната митохондриална мембрана, което задвижва синтеза на АТФ чрез хемиосмоза.

Защо се нуждаем от кислород?

Ти, както и много други организми, се нуждаеш от кислород, за да живееш. Както сигурно знаеш – ако опиташ да задържиш дъха си твърде дълго, липсата на кислород може да те замае или дори да те накара да изгубиш съзнание, а продължителната липса на кислород може дори да причини смърт. Но било ли ти е чудно някога защо това е така и какво точно прави тялото ти с всичкия този кислород?

Както се оказва, нуждаем се от кислород, защото клетките ни го използват по време на окислителното фосфорилиране – крайният етап на клетъчното дишане. Окислителното фосфорилиране се състои от два тясно свързани компонента: електрон-транспортна верига и хемиосмоза. В електрон-транспортната верига електроните се прехвърлят от една молекула на друга и енергията, освободена в тези преноси на електрони, се използва за образуването на електрохимични градиенти. В хемиосмозата енергията, съхранена в градиента, се използва за производството на АТФ.

Следователно къде се вписва кислородът в тази картина? Кислородът се намира в края на електрон-транспортната верига, където приема електрони и събира протони, за да се получи вода. Ако кислородът не е там да приеме електрони (например защото човек не вдишва достатъчно кислород), електрон-транспортната верига ще спре да работи и вече няма да се произвежда АТФ при хемиосмозата. Без достатъчно АТФ клетките не могат да извършват реакциите, от които се нуждаят, за да функционират, и след дълъг период от време могат дори да умрат.

В тази статия ще разгледаме окислителното фосфорилиране в дълбочина и ще видим как то осигурява по-голямата част от готовата химична енергия (АТФ), използвана от клетките в човешкото тяло.

Преглед: окислително фосфорилиране

Електрон-транспортната верига е серия от протеини и органични молекули, които се намират във вътрешната мембрана на митохондриите. Електроните преминават от един член на транспортната верига към друг в серия окислително-редукционни (редокс) реакции. Енергията, освободена в тези реакции, се улавя във вид на градиент на протоните, който после се използва за създаване на АТФ в процес, наречени хемиосмоза. Заедно електрон-транспортната верига и хемиосмозата представляват така нареченото окислително фосфорилиране. Ключовите стъпки от този процес, показани в опростената форма на диаграмата по-горе, включват:

Доставяне на електрони от НАДН и ФАДН $_{2}$ ‍. Редуцираните електрон-носители (НАДН и ФАДН $_{2}$ ‍) от други стъпки на клетъчното дишане прехвърлят електроните си към молекули в началото на транспортната верига. В процеса се преобразуват отново в НАД $^{+}$ ‍ и ФАД, които могат да бъдат използвани отново в други стъпки на клетъчното дишане.
Пренос на електрони и помпане на протони. Докато електроните се прехвърлят надолу по веригата, те преминават от по-високо към по-ниско енергийно ниво, освобождавайки енергия. Част от енергията се използва за изпомпването на йони H $^{+}$ ‍, премествайки ги извън матрикса и в междумембранното пространство. Това изпомпване създава електрохимичен градиент.
Разцепване на молекула кислород за образуването на вода. В края на електрон-транспортната верига електроните се пренасят към молекулярен кислород, който се разцепва на две и приема H $^{+}$ ‍, при което се образува вода.
Градиент-задвижена синтез на АТФ. Когато йони H $^{+}$ ‍ се стичат надолу по своя градиент и обратно в матрикса, те преминават през ензим, наречен АТФ синтаза, който впряга потока протони, за да синтезира АТФ.

Ще погледнем по-отблизо електрон-транспортната верига и хемиосмозата в секциите по-долу.

Електрон-транспортната верига

Електрон-транспортната верига е съвкупност от мембранни протеини и органични молекули, повечето от които са организирани в четири големи компекса, номерирани от I до IV. При еукариотите много копия от тези молекули се намират във вътрешната митохондриална мембрана. При прокариотите компонентите на електрон-транспортната верига се намират в плазмената мембрана.

Докато електроните пътуват през веригата, те преминават от по-високо към по-ниско енергийно ниво, от по-малко "гладни за електрони" към по-"гладни" за електрони молекули. При това движение на електроните "надолу" в енергийно отношение се освобождава енергия и няколко от протеиновите комплекси използват тази освободена енергия, за да изпомпват протони от митоходриалния матрикс в интермембранното пространство, при което се получава протонен градиент.

Всички електрони, които навлязат в транспортната верига, идват от молекули НАДН и ФАДН

_{2}

, получени по време на ранните етапи на клетъчното дишане: гликолиза, пируватно окисление и цикъл на лимонената киселина.

НАДН е много добър при даряването на електрони в редокс реакции (т.е. неговите електрони са на високо енергийно ниво), така че да може да пренесе електроните си директно до комплекс I, преобразувайки го отново в НАД $^{+}$ ‍. Докато електроните се придвижват през комплекс I в поредица от редокс реакции, се освобождава енергия и комплексът използва тази енергия, за да изпомпва протони от матрикса в междумембранното пространство.
ФАДН $_{2}$ ‍ не е толкова добър в отдаването на електрони както НАДН (т.е. неговите електрони са на по-ниско енергийно ниво), така че не може да прехвърли електроните си към комплекс I. Вместо това ги подава на електрон-транспортната верига чрез комлекс II, който не изпомпва протони през мембраната

Заради това "заобикаляне" всяка молекула ФАДН

_{2}

води до изпомпване на по-малко протони (и допринася по-малко за протонния градиент), отколкото НАДН.

Комплекс I. НАДН пренася електроните си до комплекс I. Комплекс I е доста голям, и частта от него, която получава електроните, е флавопротеин, което означава протеин с прикрепена органична молекула, наречена флавин мононуклеотид (ФМН). ФМН е протезна група, непротеинова молекула, тясно свързана с протеина и задължителна за неговата дейност. ФМН е всъщност този, който приема електрони от НАДН. ФМН прехвърля електрони към друг протеин в комплекс I, който има свързани желязо и сяра към себе си (наречен Fe-S протеин), които се редуват да пренасят електроните към малък мобилен преносител, наречен убихинон (Q в диаграмата по-горе).

Комплекс II. ФАДН

_{2}

, също като НАДН, отдава електрони на електрон-транспортна верига, но го прави чрез комплекс II, изцяло заобикаляйки комплекс I. В действителност ФАДН

_{2}

е част от комплекс II, както и ензимът, който го редуцира по време на цикъла на Кребс; за разлика от другите ензими на цикъла той е вграден във вътрешната митохондриална мембрана. ФАДН

_{2}

пренася електроните си към желязо-серни протеини в комплекс II, които след това прехвърлят електроните към убихинона (Q), същият мобилен преносител, който събира електрони от комплекс I.

След първите два комплекса електроните от НАДН и ФАДН

_{2}

се придвижват по точно същия маршрут. И комплекс I, и комплекс II прехвърлят електроните си към малък мобилен преносител на електрони, наречен убихинон (Q), който се редуцира, за да се получи QH

_{2}

и се придвижва през мембраната, доставяйки електроните на комплекс III. Докато електроните се местят през комплекс III, още H

^{+}

йони се изпомпват през мембраната и електроните накрая се доставят до друг мобилен преносвач, наречен цитохром C (cyt C). Cyt C пренася електроните до комплекс IV, където крайна купчина от H

^{+}

йони се изпомпва през мембраната. Комплекс IV прехвърля електроните към O

_{2}

, който се разцепва на два кислородни атома и приема протони от матрикса, за да образува вода. За редукцията на една молекула O

_{2}

са нужни четири електрона, при което се получават две молекули вода.

Комплекс III. Като комплекс I, комплекс III включва желязо-серен (Fe-S) протеин, но също така съдържа два протеина от друг вид, познати като цитохроми. Цитохромите са семейство свързани протеини, които имат хем простетични групи, съдържащи железни йони. (Знаеш ли за протеина хемоглобин, който транспортира кислород в кръвта? Хемоглобинът също има хем групи, но те свързват кислород, а не електрони.) В комплекс III електроните се прехвърлят от един цитохром към желязо-серен протеин, към втори цитохром, след това окончателно се пренасят извън комплекса към мобилен преносител на електрони (цитохром C). Подобно на комплекс I, комплекс III изпомпва протони от матрикса в междумембранното пространство, допринасяйки за концентрационния градиент на H

^{+}

Комплекс IV. От комплекс III цитохром C доставя електрони до последния комплекс на електрон-транспортната верига, комплекс IV. Там електроните се прехвърлят чрез още два цитохрома, вторият от които има много интересна задача: с помощта на близък меден йон той пренася електрони към O

_{2}

, разцепвайки кислорода, при което се получават две молекули вода. Механизмът на преноса е много готин и си заслужава да се разгледа

^{1}

, но в общи линии хем групата и медният йон се свързват здраво с кислородната молекула и я задържат на място, докато се редуцира напълно (получава електрони и протони, за да образува вода). Протоните, използвани за образуването на вода, идват от матрикса, допринасяйки за H

^{+}

градиента, и комплекс IV също изпомпва протони от матрикса към междумембранното пространство.

Като цяло какво прави електрон-транспортната верига за клетката? Тя има две важни функции:

Възстановяване на преносители на електрони. НАДН и ФАДН $_{2}$ ‍ прехвърлят електроните си към електрон-транспортната верига, връщайки се обратно в НАД $^{+}$ ‍ и ФАД. Това е важно, защото окислените форми на тези преносители на електрони се използват в гликолизата и цикъла на Кребс и трябва да са налични, за да поддържат работата на тези процеси.
Създаване на протонен градиент. Транспортната верига създва протонен градиент през вътрешната митохондриална мембрана, характеризиращ се с по-висока концентрация на H $^{+}$ ‍ в междумембранното пространство и по-ниска концентрация в матрикса. Този градиент представлява форма на съхранение на енергия, и както ще видим, може да се използва за синтез на АТФ.

Хемиосмоза

Комплексите I, III и IV на електрон-транспортната верига са протонови помпи. Докато електроните минават по енергийно нанадолнище, комплексите улавят освободената енергия и я използват, за да изпомпват H

^{+}

йони от матрикса към междумембранното пространство. Това изпомпване създава електрохимичен градиент през вътрешната митохондриална мембрана. Градиентът понякога се нарича протон-движеща сила и можеш да си го представиш като вид съхранена енергия, приличаща на батерия.

Като много други йони, протоните не могат да преминат директно през фосфолипидния двуслой на мембраната, понеже вътрешният ѝ слой е твърде хидрофобен. Вместо това йоните H

^{+}

могат да преминат надолу по концентрационния си градиент само с помощта на канални протеини, които образуват хидрофилни тунели през мембраната.

През вътрешната митохондриална мембрана йоните H

^{+}

могат да преминат само по един наличен канал: обхващащ мембраната протеин, познат като АТФ синтаза. Можем да оприличим АТФ синтазата на турбина във водноелектрическа централа. Вместо да се задейства от водата, тя се задейства от потока на йони H

^{+}

, които се движат надолу по електрохимичния си градиент. Докато АТФ синтазата се обръща, тя катализира свързването на един фосфат към АДФ, улавяйки енергия от протонния градиент във вид на АТФ.

Този процес, в който енергията на протонния градиент се използва за синтез на АТФ, се нарича хемиосмоза. По-общо казано, хемиосмозата може да представлява всеки процес, при който енергията, съхранена в даден протонен градиент, се използва за извършване на работа. Въпреки че на процеса хемиосмоза се пада над 80% от синтезирания АТФ по време на разграждането на глюкоза при клетъчното дишане, този процес не е уникален за клетъчното дишане. Например хемиосмозата е включена също така и в светлинните реакции на фотосинтезата.

Какво ще стане с енергията, съхранена в протонния градиент, ако не се използва за синтез на ATФ или за извършването на друга задача в клетката? Тя ще бъде освободена като топлина, и е интересно да се отбележи, че някои видове клетки преднамерено използват протонния градиента за генерирането на топлина, а не за синтез на АТФ. Това може да изглежда разточително, но е важна стратегия за животни, които трябва да поддържат телесната си топлина. Например животни, които спят зимен сън (като мечките), имат специализирани клетки, наречени кафяви мастни клетки. В кафявите мастни клетки се произвеждат разединяващи протеини, които се намират във вътрешната митохондриална мембрана. Тези протеини са просто канали, които позволяват на протоните да преминават от междумембранното пространство към матрикса, без да участват в синтеза на ATФ. Предоставяйки алтернативен маршрут за протоните, по който да постъпят обратно в матрикса, разединяващите протеини позволяват на енергията на градиента да се превърне в топлина.

Добив на АТФ

Колко АТФ се получава от една молекула глюкоза в процеса на клетъчното дишане? Ако погледнеш в различни учебници или попиташ различни професори, вероятно ще получиш различни отговори. Но в последните източници е изчислено, че максималният добив на АТФ от една молекула глюкоза е около 30-32 АТФ

^{2, 3, 4}

. Този диапазон е по-нисък от предишни приблизителни изчисления, понеже отчита нужния транспорт на АДФ навътре в митохондрията и на АТФ извън нея.

Когато автори и учители посочват различен брой молекули АТФ на една молекула глюкоза, причината често е в това, че избират по различен начин на кои процеси да обърнат внимание за общия добив на ATФ. Нито стойността 38 АТФ , нито пък стойността 30-32 АТФ са грешни. Те просто измерват малко по-различни неща.

Получаваме стойността 38 АТФ като приемем, че всеки протон, изпомпан в електрон-транспортната верига в резултат на преноса на електрони, получени от глюкозата, се използва за синтеза на АТФ. С други думи никаква част от енергията на протонния градиент не се използва за задвижването на други транспортни процеси. (При изчислението с резултат 38 АТФ също така се приема, че се използва ефикасен механизъм за преноса на електрони към електрон-транспортната верига от НАДН, получен при гликолизата. С неефикасен трансфер максималният добив в този сценарий би бил 36 АТФ.)
При изчислението с резултат 30-32 молекули АТФ се отчита факта, че в една реална клетка енергията на протонния градиент не може изцяло да се използва за синтез на АТФ. Вместо това част от нея може да се използва за транспортиране на молекули навътре и навън от митохондриалния матрикс. Например АДФ трябва да бъде транспортиран навътре в матрикса, така че да може да бъде преобразуван в АТФ, а АТФ трябва да бъде транспортиран навън, така че да може да бъде използван от клетката. Изчислението 30-32 молекули АТФ отчита транспорта на АТФ и АДФ, който изразходва енергия от протонния градиент (което означава, че остава по-малко енергия за синтез на АТФ и се получава по-малко АТФ) $^{5, 6}$ ‍.

В реалните клетки добивът на АТФ от една молекула глюкоза може да е дори по-нисък от 30-32 АТФ. Клетките често използват протонния градиент, за да транспортират и други молекули (освен АТФ и АДФ), а част от енергията на протонния градиент може да бъде загубена, ако вътрешната митохондриална мембрана е "пропусклива" за протони.

Откъде идва числото 30-32 АТФ? При гликолизата се получават общо две молекули АТФ, и други две молекули АТФ (или енергийно еквивалентни ГТФ) се получават в цикъла на Кребс. Освен тези четири, всички останали АТФ идват от окислителното фосфорилиране. Въз основа на много експериментална работа се оказва, че четири H

^{+}

йона трябва да се влеят обратно в матрикса чрез АТФ синтаза, за да задействат синтеза на една молекула АТФ. Когато елетроните от НАДН се придвижат през транспортната верига, се изпомпват около 10 H

^{+}

йона от матрикса към междумембранното пространство, така че от всяка молекула НАДН се получават около 2,5 АТФ. Електроните от ФАДН

_{2}

, които навлизат във веригата в по-късен етап, водят до изпомпването само на 6 H

^{+}

, при което се получава само около 1,5 АТФ.

С тази информация можем да направим рекапитулация на разграждането на една молекула глюкоза:

Етап	Директни продукти (нето)	Краен АТФ добив (нето)
Гликолиза	2 АТФ	2 АТФ
	2 НАДН	3-5 АТФ
Пируват окисляване	2 НАДН	5 АТФ
Цикъл на Кребс	2 АТФ/ГТФ	2 АТФ
	6 НАДН	15 АТФ
	2 ФАДФ $_{2}$ ‍	3 АТФ
Общо		30-32 АТФ

Една стойност в тази статия все още не е прецизна: добивът на АТФ от НАДН в процеса на гликолизата. Причината е в това, че гликолизата протича в цитозола, а НАДН не може да пресече вътрешната митохондриална мембрана, за да достави електроните си към комплекс I. Вместо това трябва да даде електроните си на молекулярна "транспортна система", която ги доставя чрез серии от стъпки – електрон-транспортна верига.

Някои от клетките в тялото ти притежават транспортна система, която доставя електрони в транспортната верига чрез ФАДН $_{2}$ ‍. В този случай се синтезират само 3 АТФ от две НАДН от гликолизата.
Други клетки в тялото ти притежават транспортна система, която доставя електроните чрез НАДН, което води до синтеза на 5 АТФ.

В бактериите и гликолизата, и цикълът на лимонената киселина протичат в цитозола, така че не е нужен транспорт и се синтезират 5 АТФ.

30-32 АТФ от разграждането на една молекула глюкоза е горната граница и реалният добив може да е по-нисък. Например някои междинни продукти от клетъчното дишане може да бъдат пренасочени от клетката и използвани в други биосинтетични пътища, което намалява броя на произведените молекули АТФ. Клетъчното дишане е пресечна точка на голям брой различни метаболитни пътища в клетката, образувайки мрежа, която е по-обширна от пътищата за разграждане само на глюкозата.

Въпроси за самооценка

Цианидът действа като отрова, защото потиска комплекс IV на електрон-транспортната верига, правейки го неспособен да пренася електрони. Как отравянето с цианид въздейства на 1) електрон-транспортната верига и 2) протонния градиент през вътрешната митоходнриална мембрана?
Избери един отговор:
(Избор А)
Транспортът през електрон-транспортната верига ще се ускори, а градиентът ще стане по-голям
(Избор Б)
Електрон-транспортната верига ще спре, а градиентът ще се понижи
(Избор В)
И електрон-транспортната верига, и градиентът ще останат същите
(Избор Г)
Електрон-транспортната верига ще бъде пренасочена през комплекс II, а градиентът ще стане по-слаб
Ако комплекс IV вече не може да пренася електрони (блокиран е), останалата част от електрон-транспортната верига бързо ще се затормози и ще спре. Ако електроните вече не се придвижват през транспортната верига, протоните няма да бъдат изпомпвани извън матрикса и в междумембранното пространство. Тъй като протоните, които са вече в междумембранното пространство, се движат надолу по градиента си и в матрикса, те няма да бъдат заместени, което води до отслабването (и в крайна сметка изчезването) на градиента.
Въпрос, адаптиран от ОупънСтакс Биология.
Динитрофенол (ДНФ) е химикал, който действа като раздвоителен агент, правейки вътрешната митохондриална мембрана пропусклива за протони. Използван е до 1938 г. като лекарство за отслабване. Как ДНФ би въздействал на количеството АТФ, произведено при клетъчното дишане? Защо мислиш, че сега е премахнат от пазара?*
Избери един отговор:
(Избор А)
Ще повиши производството на АТФ, но също така може да причини опасно висока телесна температура
(Избор Б)
Ще намали производството на АТФ, но също така може да причини опасно висока телесна температура
(Избор В)
Ще намали производството на АТФ, но също така може да причини опасно ниска телесна температура
(Избор Г)
Ще повиши производството на АТФ, но също така може да причини опасно ниска телесна температура
ДНФ позволява на протоните да се придвижват надолу по своя градиент и обратно в митохондриалния матрикс без да преминават през АТФ синтаза. По този начин той редуцира производството на АТФ при клетъчното дишане. Енергията на градиента се разпръсква във формата на топлина, повишавайки телесната температура. ДНФ е премахнат от пазара, защото причинява смърт, дължаща се на хипертермия (силно повишена телесна температура), и също защото е свързан с катаракта и загуба на зрение.
Въпрос, адаптиран от ОупънСтакс Биология.

Източници

Тази статия е адаптирана от “Окислително фосфорилиране” от ОупънСтакс Биология (CC BY 3.0). Изтегли оригиналната статия безплатно от http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9.85:37/Oxidative-Phosphorylation.

Изменената статия е лицензирана под разрешително CC BY-NC-SA 4.0.

Цитирани трудове:

Бърг, Дж. М., Тимошко, Дж. Л., и Стрейър, Л. (2002). Дихателната верига се състои от четири компонента. В Биохимия (5то изд., секция 18.3). Ню Йорк, Ню Йорк: W. H. Freeman. Получено от http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22505/.
Ефективност на производство на АТФ. (18 май 2016). В Клетъчно дишане. Взето на 22 май 2016 от Уикипедия: https://en.wikipedia.org/wiki/Cellular_respiration#Efficiency_of_ATP_production.
Рийс, Дж. Б., Юри, Л. А., Кейн, М. Л., Васерман, С. А., Минорски, П. В. и Джаксън, Р. Б. (2011). Добив на АТФ в следствие на клетъчното дишане. В Биология на Кампбел (10-то издание, стр. 176). Сан Франциско, Калифорния: Пиърсън.
Рейвън, П. Х., Джонсън, Г. Б., Мейсън, К. А., Лосос, Дж. Б. и Сингър, С. Р. (2014). Енергиен добив от аеробно дишане. В Биология (10-то изд., изд. за напреднали, стр. 137). Ню Йорк, Ню Йорк: McGraw-Hill.
Берг, Дж. М., Тимошко, Дж. Л. и Стрейър, Л. (2002). Регулацията на клетъчното дишане се ръководи предимно от нуждата за АТФ. В Биохимия (5-то изд., раздел 18,6). Ню Йорк, Ню Йорк: W. H. Freeman. Взето от http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22448/.
Клетъчно дишане. (13 септември 2015). Взето на 16 септември 2015 от Уикипедия: https://en.wikipedia.org/wiki/Cellular_respiration.

Допълнителни източници:

Албъртс, Б., Джонсън, А., Луис, Дж., Раф, М., Робъртс, К., и Уолтър, П. (2002). Електрон-траснпортни вериги и техните протон помпи. В Молекулярна биология на клетката (4-то изд). Ню Йорк, Ню Йорк: Garland Science. Получено от http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26904/.

АТФ-АДФ транслоказа. (28 януари 2015). Получено 16 септември 2015 г. от Уикипедия: https://en.wikipedia.org/wiki/ATP%E2%80%93ADP_translocase.

Бърг, Дж. М., Тимошко, Дж. Л., и Стрейър, Л. (2002). Много трансфери позволяват движение през митохондриалните мембрани. В Биохимия (5то изд., секция 18.5). Ню Йорк, Ню Йорк: W. H. Freeman. Получено от http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22470/.

Кафява мастна тъкан. (25 август 2015). Получено 16 септември 2015 г. от Уикипедия: https://en.wikipedia.org/wiki/Brown_adipose_tissue.

Капрет, Д. Р. (31 май 2005). Електрон-транспортната система на митохондриите. В Experimental biosciences. Получено от http://www.ruf.rice.edu/~bioslabs/studies/mitochondria/mitets.html.

Хемиосмоза. (25 август 2015). Получено 16 септември 2015 г. от Уикипедия: https://en.wikipedia.org/wiki/Chemiosmosis.

Гутиерез, Р. (2011). Био41 Седмица 6 - Биохимия Лекции 7-9. В Biosci 41.

Кимбал, Дж. В. (17 април 2014 г.). Клетъчно дишане. Биология на Кимбал. Получено от https://www.biology-pages.info/C/CellularRespiration.html

Лодиш, Х. Бърк, А., Зипурски, С. Л., Мацудайра, П., Балтимор, Д., и Дарнел, Дж. (2000). Транспорт на електрони и окислително фосфорилиране. В Молекулярна клетъчна биология (4то изд., секция 16.2). Ню Йорк, Ню Йорк: W. H. Freeman. Получено от http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21528/.

Първс, У. К., Садава, Д. Е., Орианс, Г. Х. и Хелър, Х. К. (2003). Клетъчни пътища, които събират химична енергия. В Живот: Науката биология (7-мо изд., стр. 125-144). Съндърланд, Масачузетс: Sinauer Associates.

Рийс, Дж. Б., Юри, Л. А., Кейн, М. Л., Васерман, С. А., Минорски, П. В., и Джаксън, Р. Б. (2011). Клетъчно дишане и ферментация. В Кампбел биология (10-то издание, стр. 162-184). Сан Франциско, Калифорния: Пиърсън.

Искаш ли да се присъединиш към разговора?

Вписване в профила

Сортирай по:

Все още няма публикации.

Разбираш ли английски? Натисни тук, за да видиш още дискусии в английския сайт на Кан Академия.